Покоящиеся формы микроорганизмов

Эндоспоры бактерий – особый тип покоящихся клеток, в основном грамположительных бактерий. Эндоспоры формируются эндогенно, т. е. внутри материнской клетки, которая называется спорангием. Бактериальная эндоспора отличается от вегетативной клетки тем, что она характеризуется повышенной резистентностью к нагреванию, действию ультрафиолетовых лучей, антибиотиков и других факторов. Споры некоторых бактерий выдерживают кипячение в течение двух часов, они также могут длительное время сохраняться в покоящемся состоянии. Эти особенности спор являются свойствами, требующими в практической дея-

тельности человека применения особых приемов для их уничтожения.

К спорообразующим бактериям относится большое число грамполо-

жительных видов прокариот приблизительно из 15 родов, характери-

зующихся морфологическим и физиологическим разнообразием. Лучше

всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus

Поскольку одна клетка образует одну эндоспору и увеличения числа

бактерий при ее прорастании не происходит, то спорообразование не

рассматривают как способ размножения бактерий. Эндоспоры представ-

ляют собой стадию покоя и приспособлены к перенесению неблагопри-

ятных условий. Переход бактерий к спорообразованию (споруляции) на-

блюдается обычно при истощении питательного субстрата, недостатке

источников углерода, азота, фосфора, изменении рН и т. д. Процесс спо-

рообразования энергозависим, поэтому от источника поступления энер-

гии споруляцию разделяют на эндотрофную и экзотрофную. Эндотроф-

ная споруляция осуществляется за счет внутреннего запаса энергииклетки и не нуждается в дополнительных веществах. В случае экзотроф-

ных процессов используется экзогенная энергия, поступающая извне.

Способность к образованию спор детерминируется генами spo, кото-

рых у бактерий Bacillus subtilis (по данным Г. Халворсена) более 100.

Каждый из spo-генов отвечает за те или иные стадии споруляции.

Процесс спорообразования можно разделить на три стадии или этапаПервый этап – подготовительный. В вегетативной клетке бактерий,

переходящей к спорообразованию, прекращаются ростовые процессы,

завершается репликация ДНК и изменяется метаболизм, а именно распа-

дается значительная часть белков материнской клетки, образуется спе-

цифическое для спор вещество – дипиколиновая кислота, которая не

встречается в вегетативных клеткахДипиколиновая кислота находится в эндоспорах в виде дипиколината кальция, и именно это соединение обеспечивает высокую терморезистентность спор.

Второй этап – формирование споры – начинается с особого неравного

деления клетки. Цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки об-

разует впячивание (инвагинацию) от периферии к ее центру и отделяет

часть протопласта материнской клетки. В результате этот протопласт со-

держит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образова-

ния клеточной стенки между обоими протопластами (как при обычном

делении) в данном случае не происходит. Вместо этого протопласт бу-

дущей споры обрастает цитоплазматическая мембрана материнской

клетки, а образующаяся структура носит название предспоры или проспоры.

Предспора расположена внутри материнской клетки и ограничена от

нее двумя мембранами. Каждая из этих мембран участвует в синтезе

стенки споры. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от се-

бя стенку зародышевой клетки (зародыша). Мембрана, происходящая от

материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору

споры или кортекс. Кортекс состоит из многослойного муреина, но бо-

лее кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки.

Кроме кортекса и стенки зародыша, синтезируется еще и наружная

оболочка споры, которая в значительной степени представлена полипеп-

тидами. У большинства видов спорообразующих бактерий эндоспора за-

ключена еще в один дополнительный наружный слой – экзоспориум, в

состав которого входят белки, липиды, углеводы.

По мере формирования многослойных покровов предспора превра-

Таким образом, эндоспора состоит из следующих структурных эле-

ментов: нуклеоида; уплотненной цитоплазмы (за счет дегидратации, пе-

рехода белков в связанное состояние, снижения активности некоторых

ферментов и синтеза дипиколината кальция); покровных слоев, пред-

ставленных цитоплазматической мембраной, клеточной стенкой зароды-

ша, кортексом, внутренней оболочкой, наружной оболочкой, экзоспо-

риумом. Третий этап – созревание споры. Спора приобретает характерную

форму и занимает определенное положение в клетке (рис. 3). Диаметр

споры может превышать или не превышать диаметр вегетативной клет-

ки. В результате этого бактериальная клетка со спорой может принимать

Читайте также:  Ощущения после хирургического аборта

форму веретена или теннисной ракетки. Споры в клетке могут распола-

гаться центрально (например, у Bacillus megaterium), субтерминально

(Clostridium botulinum) или терминально (Clostridium tetani).

Рисунок 3- Форма эндоспор и расположение их в клетках бактерий различныхвидов рода Bacillus

Споры освобождаются при лизисе спорангия. Зрелые споры не про-

являют метаболической активности. Они чрезвычайно устойчивы к воз-

действию высокой температуры, разного рода излучений и химических

агентов. Терморезистентность обусловлена, как уже отмечалось, очень

низким содержанием воды и наличием дипиколината кальция.

При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегета-

тивные клетки. Прорастания спор начинается с поглощения воды и гид-

ратации структур споры, сопровождающихся активацией ферментов и

возрастанием дыхания. Литические ферменты разрушают многослойные

покровы споры, в среду выделяются дипиколинат кальция, аминокисло-

ты и пептиды. Спора при этом теряет до 25–30 % сухой массы. В месте

разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной

клетки. В формировании клеточной стенки молодой клетки участвует

внутренняя мембрана споры и частично кортекс. Прорастание спор длит-

Прорастание спор можно индуцировать, подвергнув их прогреванию

до 60–70 ºС в течение нескольких минут или кратковременному кипяче-

нию (10 мин при 100 ºС). Тепловой шок должен проводиться непосред-

ственно перед высевом спор, так как процесс активации обратим.

К другим покоящимся формам бактерий относятся цисты, экзоспоры,

миксоспоры. Как и эндоспоры, все эти покоящиеся формы предназначе-

ны для перенесения бактериями неблагоприятных условий. Экзоспоры

возникают путем почкования материнской клетки. Они сходны по своим

свойствам с эндоспорами бацилл. Образование экзоспор характерно для

метанокисляющих бактерий. Цисты – это шарообразные толстостенные

клетки, формирование которых характерно для бактерий рода Azotobacter.

В цисту превращается вся вегетативная клетка. Миксоспоры образу-

ются также путем превращения всей клетки. Формирование миксоспор

характерно для бактерий рода Myxococcus.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Лучшие изречения: При сдаче лабораторной работы, студент делает вид, что все знает; преподаватель делает вид, что верит ему. 9530 – | 7348 – или читать все.

91.146.8.87 © studopedia.ru Не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования. Есть нарушение авторского права? Напишите нам | Обратная связь.

Отключите adBlock!
и обновите страницу (F5)

очень нужно

Смотреть что такое "Покоящиеся формы микробов" в других словарях:

споры бактерий — см. эндоспоры, актиномицеты. (Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.) Споры бактерий (эндоспоры) покоящиеся формы (см. Покоящиеся формы микробов) жизненного цикла бактерий, образующиеся внутри цитоплазмы… … Словарь микробиологии

Цисты — форма существования некоторых видов простейших, грибов и бактерий. У одних организмов (миксобактерии, низшие грибы) это специфическая стадия онтогенеза, выполняющая репродуктивную роль; у др. (простейшие, спирохеты, азотобактер) Ц. покоящаяся… … Словарь микробиологии

Аэробные спорообразующие бактерии. Род бациллюс (Bacillus) — Аэробные спорообразующие бактерии составляют довольно обширную группу микроорганизмов. Они широко распространены в природе и играют большую роль в разнообразных биологических процессах. С использованием этих бактерий в промышленности… … Биологическая энциклопедия

Персистенция — (переживание) способность патогенных видов микроорганизмов к длительному выживанию (переживанию) в организме хозяина. П. понимают неоднозначно. Одни исследователи к П. относят все случаи длительного нахождения патогенных микробов в организме, в т … Словарь микробиологии

Вирусы — (от лат. Virus яд) фильтрующиеся вирусы, ультравирусы, возбудители инфекционных болезней растений, животных и человека, размножающиеся только в живых клетках. В. мельче большинства известных микробов; почти все В. проходят через… … Большая советская энциклопедия

ЭРИТРОМИЦИН — Erythromycinum. Синонимы: эритран, лубомицин, эритроцин, эрмицин, илотицин, пантомицин и др. Антибиотик, образуемый грибом Streptomyces erythreus. Это органическое основание, образующее соли с минеральными и органическими кислотами. Свойства. По … Отечественные ветеринарные препараты

Пенициллины — группа близких по химическому строению природных и полусинтетических антибиотиков (См. Антибиотики). Ядро молекулы П. 6 аминопенициллановая кислота (6 АПК) гетероциклическое соединение, состоящее из 4 членного β лактамного (А) и 5… … Большая советская энциклопедия

Читайте также:  Как распознать энцефалитного клеща

Некоторые прокариотические организмы в ответ на изменение внешних условий способны переходить в стадию покоя. Среди прокариот распространены такие покоящиеся формы, как эндоспоры и цисты.

Формирование эндоспор характерно для представителей нескольких родов грамположительных бактерий (Bacillus, Sporolactobacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporosarcina, Thermoactinomyces), которые имеют толстую клеточную стенку грамположительного типа, что, вероятно, необходимо для спорообразования. Эндоспоры чрезвычайно устойчивы к исчерпанию питательных веществ, нагреванию, облучению, действию химических соединений и высушиванию. В природе образование спор помогает клеткам избегать гибели при истощении субстрата или высушивании, воздействии радиации или химических веществ. Известны факты о сохранении жизнеспособности эндоспор Bacillus anthracis (бацилл сибирской язвы) в течение 500 лет и спор термоактиномицетов — до 7500 лет. Удалось прорастить даже эндоспоры Bacillus cereus из кишечника древней пчелы из куска янтаря, возраст которого 25—30 млн лет.

Борьба со спорами играет важную роль в пищевой, медицинской и промышленной микробиологии, поскольку многие спорообразующие бактерии являются возбудителями опасных заболеваний. Некоторые споры выдерживают кипячение в течение часа и более, поэтому для стерилизации растворов и инструмента применяют более жесткие и длительные способы воздействия антимикробных факторов (например, автоклавирование с температурой стерилизации 12ГС и длительностью 1,5—3 ч). Спорообразование привлекает внимание исследователей и с фундаментальной точки зрения как простая одноклеточная модель клеточной дифференциации.

Обычно в клетке образуется одна эндоспора, однако, известны случаи формирования до 5 спор в одной бактериальной клетке. Эндоспоры хорошо просматриваются в клетках при помощи светового или электронного микроскопов. Непроницаемые для многих видов красителей, они наблюдаются как неокрашенные тельца на фоне прокрашенного остального содержимого клетки. Существуют и специальные методы дифференциальной окраски спор, позволяющие отчетливо различить в световой микроскоп окрашенную в синий цвет спору на фоне окрашенной в розовый цвет цитоплазмы. В материнских клетках (или спорангиях) споры различной формы (круглой или овальной) могут располагаться по-разному (центрально, терминально, субтерминально). Иногда образовавшаяся спора столь велика, что расширяет спорангий в середине или с одного конца. Различают три основных типа спорообразования: бациллярный, клостридиальный и плек- тридиальный (рис. 4.8).

Рис. 4.8. Типы спорообразования у микроорганизмов

Этот признак часто используют при идентификации спорообразующих культур микроорганизмов. В активно спорующейся культуре почти все клетки образуют споры.

Споры имеют гладкую или шероховатую поверхность, бывают круглой или овальной формы. Электронно-микроскопические исследования показали, что структура эндоспор довольно сложна (рис. 4.9).

Рис. 4.9. Схема строения эндоспоры

Снаружи спора покрыта тонким экзоснориумом. За ним (по направлению к центру споры) лежит многослойная толстая белковая оболочка споры, практически не проницаемая для химических веществ. Из-за этого эндоспоры обладают существенной устойчивостью к дезинфектантам. Интересно, что энтеротоксин, образуемый Clostridium perfringens только при спорообразовании, серологически близок белкам оболочки споры. За белковой оболочкой располагается кортекс, состоящий из пептидогликана, более рыхлого, чем в вегетативной клетке. Он может занимать до половины объема споры. Под кортексом лежит стенка ядра споры, окружающая протопласт (ядро споры). Ядро споры содержит нуклеоид, рибосомы и необходимые для начала роста вещества, запасенные в стабильной форме. Нестойкие и легко восполняемые компоненты в ядре споры отсутствуют (табл. 4.2).

Уровень метаболитов в зрелых спорах и растущих клетках Bacillus megaterium

Сумма нуклеотидов (Г + Ц + У)

Так, ядро споры включает хромосому и небольшие количества каждого компонента белоксинтезирующего механизма: рибосомы, тРНК, ферменты и сопутствующие белки. Два нестабильных компонента клеток, иРНК и нуклеозидтрифосфаты, отсутствуют, однако, есть запас более стабильных предшественников АТФ — АДФ и АМФ. Аминокислоты и ферменты их биосинтеза при прорастании споры легко восполняются путем гидролиза небольших запасных белков, составляющих до 20% от общего белка споры. Эти же запасные белки имеют дополнительную функцию связывания споровой ДНК, поддерживая ее конформацию и повышая, таким образом, ее устойчивость к облучению. Энергия для восполнения отсутствующих компонентов может быть получена из стабильного 3-фосфоглицерата путем его конверсии в источник энергии и фосфата — фосфоенолпируват.

Читайте также:  Болит грудь за неделю до месячных

Высокую устойчивость эндоспор объясняют несколькими причинами. За счет снижения содержания воды в протопласте существенно замедляются все метаболические процессы. В дегидратации принимает участие кортекс, который осмотически вытягивает воду из протопласта. Этот процесс требует затрат значительного количества энергии. Показано, что действие пенициллина, нарушающее структуру кортекса, снижает степень обезвоживания протопласта споры. Считают, что в терморезистентпости спор главную роль играет кальциевая соль дипиколиновой кислоты (рис. 4.10), содержание которой в спорах может достигать 15%.

Рис. 4.10. Дипиколиновая кислота

Вегетативные клетки практически не содержат Са 2+ , и его активный транспорт начинается с началом спорообразования. Дипиколиновая кислота образуется в спорангии из диаминопиколиновой кислоты — предшественника пептидогликана. Са-дипиколинат локализован в ядре зрелой споры и может принимать участие в стабилизации споровых нуклеиновых кислот. Однако мутанты В. megaterium, споры которых не содержали дипиколиновой кислоты, также были термоустойчивы. В спорах обнаружены также небольшие кислоторастворимые белки, связывающие ДНК. Они окружают ДНК споры и защищают ее от повреждающих воздействий. Эти белки образуются из ферментов вегетативной клетки в результате ограниченного протеолиза, становясь при этом термостабильными. Другие специфические ферменты, синтез которых индуцируется при спо- руляции, также термоустойчивы. Таким образом, высокая устойчивость спор зависит, по-видимому, от нескольких факторов: стабилизации ДНК Са-дипиколинатом и кислоторастворимыми белками, дегидратации протопласта и др.

Сиоруляция (образование эндоспоры) происходит в несколько стадий (рис. 4.11).

Рис. 4.11. Споруляция

После удвоения генетического материала в материнской клетке ее содержимое претерпевает неравное деление. Меньшая клетка (преспора) обволакивается со всех сторон большей клеткой (спорангием) и оказывается окруженной двойным мембранным слоем. Между этими мембранами формируются споровые оболочки. Сначала образуется кортекс и начинается накопление в споре Са-диниколинага. Затем вокруг коргекса закладываются белковые оболочки и экзоспориум. Когда синтез оболочек завершается, спора становится зрелой, увеличивается ее светопреломление и термоустойчивость. Цикл спорообразования завершается лизисом спорангия и выходом зрелой споры. Споруляция обычно начинается при истощении питательных веществ в среде и длится от 7 до 10 ч (у В. subtilis и В. megaterium соответственно).

Прорастание споры в активную вегетативную клетку — не менее слож- ный процесс, чем спорообразование. Часто эндоспоры не прорастают даже в богатой среде без активации, которая может заключаться в слабом нагреве или воздействии ультразвуком. Активация заканчивается созреванием, т.е. нарушением состояния покоя споры. Процесс характеризуется набуханием споры, разрывом или поглощением экзоспориума, потерей устойчивости к нагреву и стрессам, утратой способности преломлять свет, увеличением метаболической активности. Многие обычные метаболиты, такие как аминокислоты и сахара, могут запускать процесс прорастания спор после их созревания. Протопласт споры образует новые компоненты, выходит из остатков споровых оболочек и формирует новую активную клетку бактерии.

Некоторые прокариоты, а среди эукариотических микроорганизмов простейшие, образуют другой вид покоящихся форм — цисту.

Циста — это потерявшая подвижность клетка с утолщенной, ослизнен- ной оболочкой, устойчивая к высушиванию и перепадам температур.

Метаболическая активность цисты значительно снижена. Образование цист характерно для азотфиксирующих свободноживущих микроорганизмов из рода Azotobacter, некоторых метанотрофов и олиготрофов.

Цисты выполняют следующие основные функции: 1) защищают клетку от вредных воздействий окружающей среды, таких как истощение источника питания, высушивание, неблагоприятное значение pH или низкое парциальное давление кислорода; 2) способствуют сохранению ДНК; 3) служат способом передачи инфекционного начала от хозяина к хозяину (у патогенных микроорганизмов).

Обычно прорастание цист в вегетативные клетки побуждается благоприятными внешними условиями. Некоторые цисты паразитических простейших превращаются в активные трофозиготы, попадая в желудочно- кишечный тракт (ЖКТ) хозяина.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Adblock detector